1樓:星映瞳
啟動子是一段位於結構基因5'端上游區的dna序列,能活化rna聚合酶,使之與模板dna準確地相結合並具有轉錄起始的特異性。因為基因的特異性轉錄取決於酶勺啟動子能否有效地形成二元複合物,故rna聚合酶如何有效地找到啟動子並與之相結合是轉錄起始過程中首先要解決的問題。有實驗表明,對許多啟動子來說,rna聚合酶與之相結合的速率至少比布期運動 中的隨機碰撞高100倍。
增強子能大大增強啟動子的活性。增強子有別於啟動子處有兩點:[1]增強子對於啟動子的位置不固定,而能有很大的變動;[2]它能在兩個方向產生相作用。
乙個增強子並不限於促進某一特殊啟動子的轉錄,它能刺激在它附近的任一啟動子。首先被發現的增強子是sv40增強子。兩個增強子位於基因組的兩個串連的72nbp重複中,約在轉錄起始點上游200bp處,每個72bp重複中有乙個。
缺失實驗顯示兩個重複缺失乙個並不產生什麼影響,而如兩個均缺失即將大大降低活體內的轉錄。有人發現,如果將β珠蛋白基因放在含有72bp重複的dna分子中,它的轉錄作用在活體內將增高約200倍以上,甚至當此72bp順序位於離轉錄起點上游1400bp或下游3000bp時仍有作用。各個基因中的增強子順序差別較大,但有乙個基本的核心順序(core sequence):
aaaggtgtgggtttgg 沉默子(silencer)是參與基因表達負調控的一種元件,是在研究t淋巴細胞的t抗原受體(tcr)基因表達調控時發現的。tcr有α/β、γ/δ兩種,編碼α鏈和δ鏈是同一基因座的兩個等位基因,α鏈恆定區ca基因3』端下游的。增強子在各種t細胞中都有可能表達。
因此,在t細胞分化時,需要通過各種正負調控機制進行精確的選擇,方能正確地表達。已知有3個負調控元件,乙個緊接在ca基因的3』下游,另乙個則在co增強子的上游。對α基因專一的沉默子的作用是阻止ja基因在γ/δ型 t 細胞中參與重排,使 ja 基因只參與α/β型t細胞中的重排。
這說明α沉默子對在α和δ兩個等位基因中選擇。等位基因的轉錄和重排時起作用,而使δ等位基因沉默。這些負調控元件不受距離和取向的限制。
絕緣子的作用是有方向性的,這是在果蠅實驗中發現的。果蠅(d.melanogaster)的黃色基因座y上插入轉座子gypsy後,會造成有些組織中的y基因失活,但有些組織中y基因仍然有活性,其原因在於轉座子gypsy的一端有乙個絕緣子序列。當gypsy在》/基因座的不同位置上插入 絕緣子 時,對基因的活性有不同的效應。
這是因為y基因的活性受4個增強子調控,當絕緣子正好插在啟動子的上游時,就在翅肩(wing blade)和軀體上皮(body cuticle)組織中阻斷基因的活化(來自上游的增強子),但不阻斷在剛毛(bristles)和跗足(farsal claws)組織中y基因的表達(來自下游的增強子)。
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