1樓:中國農業出版社
(一)雄性不育
遺傳型別
到目前為止發現並已利用的大白菜雄性不育性,共有3種遺傳型別。
1.細胞質雄性不育
不育性完全由細胞質控制,其遺傳特徵是所有大白菜品系與不育系授粉,均能保持不育株的不育性,在大白菜中至今未找到相應的恢復系。ogura蘿蔔不育細胞質的大白菜雄性不育系即屬於這種遺傳型別。
2.細胞核雄性不育
不育性受細胞核基因控制。不育基因有隱性的,也有顯性的;不育基因的數目有一對的,也可能有多對的;還可能有復等位基因控制不育性狀的表達。因此,大白菜核不育型別雄性不育性的遺傳比較複雜。
到目前為止,國內已發現的遺傳型別有:核隱性不育基因(ms)控制的不育性,由瀋陽、北京、鄭州等地的科研單位,於2023年後陸續發現,還有核顯性不育基因(sp與ms)互作控制的不育性(張書芳,1988),並且育成了核基因互作雄性不育系,已成功地利用於大白菜一代雜種的生產。
3.核質互作雄性不育
不育性由核不育基因和細胞質內的不育因子互作控制,只有核不育基因與細胞質不育因子共同存在時,才能引起雄性不育。這種型別的不育性既可篩選到保持系,又能找到恢復系,可以實現「三系」配套,這是以果實或種子為產品的農作物較理想的不育型別。由於大白菜的產品器官是營養體,所以無需篩選保持系。
柯桂蘭等(1992)採用遠緣雜交法育成的具有甘藍型油菜波里馬(polima)不育胞質的大白菜雄性不育系cms3411-7,即屬於這種型別。但該不育系目前仍存在不育度難達100%的問題。因核質互作型雄性不育性的表達有一定的環境敏感性,所以也稱為環境敏感型雄性不育性。
(二)雄性不育種質資源
1.細胞核雄性不育
遼寧省農業科學院(1974,1978)報道了在小青口、二青幫、青幫河頭等品種中發現核不育材料。陶國華、徐家炳等(1978)和鈕心恪等(1980)早在2023年就從小青口自交系中發現了「127」不育株,隨後從抱頭青、玉田包尖等品種中選育出多個核不育系,並用於一代雜種種子生產。韋順戀等(1981)於2023年用從中國農業科學院蔬菜研究所引入的「小青口72053」不育系轉育成城陽青雄性不育兩用系,並表現出優良的配合力。
上述不育系都是單隱性基因控制的核不育系。
張書芳(1990)從大白菜品種万泉青幫中發現了顯性核不育系統,並獲得了100%不育株率的群體,由此提出了由兩對核基因控制的基因互作雄性不育遺傳模式。
2.來自蘿蔔的胞質不育
蘿蔔胞質不育源ogura是日本的ogura(1968)在乙個日本蘿蔔品種中發現的。bannerot et(1974)用甘藍型油菜授粉雜交,f代用秋水仙素加倍獲得雙三倍體,再用甘藍型油菜連續回交,育成了具有蘿蔔不育胞質的甘藍型油菜。williams和heyn(1980)從2023年開始,以bannerot育成的蘿蔔不育胞質甘藍型油菜為不育源,用白菜型沙遜油菜連續回交,育成了蘿蔔不育胞質白菜型油菜。
再以蘿蔔不育胞質白菜型油菜為不育源,用大白菜連續回交,育成了蘿蔔不育胞質大白菜不育系。用蘿蔔不育源轉育而成的大白菜不育系,不育性既完全又穩定,雄蕊嚴重退化,無花粉,沒有育性恢復基因。但是,它們存在植株黃化、生長遲緩和蜜腺退化的缺陷,所以至今未能在生產上得到利用。
李光池等(1987,1995)自2023年開始,以王兆紅蘿蔔雄性不育株為不育源,用大白菜為父本連續回交,後代表現穩定的100%不育度和不育率,但同樣表現植株黃化和蜜腺退化。經過十幾代的回交選擇,黃化和蜜腺有所改良,但還不能用於生產。
3.來自甘藍型油菜的胞質不育
柯桂蘭等(1992)自2023年起,以甘藍型油菜polima不育源為母本與大白菜雜交,再以f1為母本與甘藍雜交,其後代用大白菜自交系3411-7連續回交,獲得了具有polima不育胞質的大白菜雄性不育系。該不育系(cms3411-7)不育株率100%,不育度95%以上,不黃化,蜜腺發育正常,結籽正常,但有輕度敗蕾和溫度敏感。該不育系已用於配製一代雜種,並在生產上推廣應用。
黃裕蜀等(1995)從2023年開始,以甘藍型油菜「三天系」不育細胞質為不育源,用大白菜品種二平樁連續回交,於2023年育成二平樁雄性不育系,不育率達90%。又利用二平樁不育系,經回交轉育育成了早黃白不育系(不育率90%),正定大樁不育系(不育率50%~60%)和一些不育率低於50%的不育系。不育率達不到100%的原因是對溫度敏感,高溫下發生育性恢復。
用這些不育系配製的六十天早和雜交3號等一代雜種已在生產上得到了應用。
4.來自芥菜的胞質不育
2023年亞洲蔬菜研究發展中心(avrdc)將由印度引入的芥菜細胞質雄性不育系轉育到大白菜,由此得到的大白菜不育繫好於用蘿蔔不育胞質轉育的不育系,表現蜜腺正常,缺綠較輕,植株生長勢較好。
對花椰菜雄性不育種質資源研究與利用是怎樣的?
2樓:中國農業出版社
中國十字花科蔬菜雄性不育育種研究始於20世紀70年代,並在大白菜、甘藍、蘿蔔、油菜上的雄性不育育種研究取得令人矚目的成就。比較而言花椰菜雄性不育育種研究起步晚,研究也不很深入,目前還沒有不育系品種在生產上推廣應用。國內花椰菜雄性不育源大多屬蘿蔔細胞質cms(ogucms),該不育系型別,2023年由日本學者小倉發現;但ogucms在應用中出現葉片黃化、蜜腺少、甚至無蜜腺、轉育株生長弱、花期畸形等問題,影響了ogucms不育型別的應用。
美國康乃爾大學採用生物工程的方法對ogucms不育材料基因進行修飾,在一定程度上克服了上述缺點,並在一些作物上轉育獲得成功。
(一)花椰菜雄性不育基因的獲得途徑
目前在花椰菜上獲得雄性不育基因主要有兩個途徑,一是田間發現的自然突變株;二是直接從國外引進不育源。
1.田間發現
borchers早在2023年報道在早熟的紫花椰菜品種的自交系裡發現了不育株,其特徵是花藥正常開裂,但花粉彼此並合,形成膠黏粉帶,花粉粒大小不同,不染色和敗育;此不育性由一對隱性基因控制。chatterjee與swarup(2023年)在印度花椰菜中發現了不育株,柱頭外露,由隱性基因控制;劉奎彬等(1998)在試驗田中發現雄性不育株,通過花器觀察,雄性不育有3種型別,即①雄蕊退化型:花絲短縮在花柱基部,花藥幾乎完全退化,只存痕跡;②花藥萎縮型:
花絲變細變短,花藥萎縮、瘦小,鏡檢無花粉或花粉粒異常無活力;③嵌合型:在同一株上有可育花枝和不可育花枝,或在同一枝上有正常花和不育花。經過兄妹交及相應的可育株自交後代育性分析,認為該材料不育性由細胞核內一對隱性基因控制;李遠甫等(2002)通過對在田間發現的不育株,經連續5~6代回交轉育,育成9070-28-2-6和9450-8-5-3等2個雄性不育系,最終育成特早50和早花45等2個花椰菜新品種,但9070-28-2-6不育系蜜腺退化,需採用人工授粉制種,採種困難。
2.直接引進ogura不育源
ogura不育源是小倉(オヴヲ)於2023年在日本鹿兒島乙個蘿蔔品種留種田中發現的雄性不育個體(表現花蕾小、花柱彎曲、雄蕊正常),後經選育而成不育系(ogucms)。姜平等(1992、1999)2023年從美國引進了胞質型雄性不育系ny7642a和保持系ny7642b,經過3年的回交提純,獲得了不育率達98%以上的穩定不育系。何承坤等(1999)採用以ogura細胞質雄性不育源為母本,以福州50天花椰菜、福州60天花椰菜、福州80天花椰菜為父本,經過回交轉育而獲得了3個穩定的花椰菜異源細胞質雄性不育材料。
天津科潤蔬菜研究所(原天津市蔬菜研究所)2023年從康乃爾大學引進修飾後的ogucms不育材料2份,經過7代回交轉育,育成花器、蜜腺、植株生長均正常,不育率達100%的不育系10個及其配套的保持系,並利用不育系育成了花椰菜新品種「津品65」。
(二)花椰菜雄性不育株花器形態特徵
從田間觀察ogura細胞質不育植株花器的生長狀況,大體可分為以下幾類:①花器正常,無雄蕊,花瓣鮮豔,蜜腺正常,植株生長正常;②花器小,花瓣淺黃,無柱頭,植株生長較弱;③花器小,柱頭膨大或柱頭彎曲,花瓣不鮮豔,植株生長正常;④花器小,花瓣呈絲狀,植株生長弱小。
不育材料與轉育父本比較,花器形態差異明顯。雄蕊數目為0~6枚不等,花藥結構異常,依其外表形態可分為6類:①戟形花藥:
花藥瘦癟,先端尖細,基部較寬,形似戟形,具花絲,花藥開口,白色,無花粉。②瓣狀雄蕊:形似花瓣,其中、上端周緣著生與柱頭相似形態的乳突,無花絲。
③羽狀雄蕊:形似羽毛,稍長於父本雄蕊,其中、上端周緣零星著生小圓球狀乳突,無花絲。④絲狀雄蕊:
形如細絲,先端外突膨大呈囊狀。⑤雄蕊心皮化:雄蕊的形態近似雌蕊結構,頂端具乳突,著生3~7個胚珠,這種外生胚珠能結實並形成種子;有的雄蕊與子房部分黏連,形成半開裂的「心皮」。
⑥花粉粒形態變異:有2種型別,一是花藥形態類似於戟形花藥,有微量花粉;二是花藥比輪迴親本瘦癟,有4個藥室,能開裂散粉,花粉較多,無活力。
通過統計分析發現,戟形花藥佔不育株的88.1%,瓣狀和羽狀雄蕊佔9.8%,在不育系選育過程中,應選擇具有這3種型別花藥的植株,其他均予以淘汰。
(三)花椰菜雄性不育細胞學及其生理生化研究
羅光霞等(1991)對花椰菜雄性不育株和可育株的細胞學比較研究,認為花椰菜雄性不育途徑複雜,表現為造孢細胞**異常,小孢子母細胞部分解體,四分體數目少,單核孢子不正常發育,絨氈層提前解體,花粉囊扭曲,輸導組織發育不良。進一步進行生理生化分析表明,過氧化物酶活性在花球期和單核後期不育株高於可育株,四分體時期和單核前期相反;細胞色素氧化酶活性在除單核後期外,不育株均高於可育株;游離氨基酸含量在四分體時期不育株和可育株中都很高,此後下降,可育株的下降幅度大於不育株。而趙前程等(2002)認為雄性不育系花粉母細胞的減數**行為正常,小孢子敗育發生在四分體形成以後。
導致小孢子敗育的直接原因是絨氈層細胞的肥大生長和高度液泡化,致使絨氈層與小孢子正常發育的協調關係遭到了破壞。這可能是與不育源的**或者雄性不育型別有關,還需進一步深入研究。
(四)花椰菜雄性不育株的轉育及保持系的選育
為了使ogura細胞質不育基因應用於育種,首先要克服其子葉褪色或變白、花器畸形等基因缺陷。所以在不育基因轉育過程中,採取大群體、多組合嚴格淘汰的方法。從大量的群體中選擇植株不黃化、生長正常而且花器正常、花冠大、花瓣鮮豔、蜜腺發達的不育株進行轉育。
第一代胞質型不育系轉育:選擇優良的材料為父本,進行轉育;父本自交留種。
第二代胞質型不育系轉育:轉育上代獲得的不育株系,獲得不育株和對應的保持系。從不育株中選出花器正常、無雄蕊、花瓣鮮豔、蜜腺正常、植株生長正常的進行第三代轉育。
第三代至第七代胞質型不育系轉育:轉育上代獲得的不育株系,獲得不育株和對應的保持系。從不育株中選出花器正常、無雄蕊、花瓣鮮豔、蜜腺正常、植株生長正常的進行轉育。
嚴格淘汰花器畸形的不育株;同時注重經濟性狀的選擇,以最終獲得花器、植株生長均正常、不育率達100%的不育系及其配套的保持系。
(五)花椰菜雄性不育系的利用
在連續多代雄性不育性轉育過程中,從***開始即進行組合配製,進行配合力測定,從中選擇優良組合,最終育成以雄性不育係為母本的花椰菜新品種。
值得注意的是:應用ogucms不育源轉育獲得的雄性不育系所配製的秋晚熟花椰菜組合,在其生長後期進入低溫季節時,表現生長緩慢,生長期延長,產量較低,這是由於此不育系來自於蘿蔔的細胞質,而蘿蔔抗寒性低於花椰菜,因此導致不育系花椰菜品種抗寒性的降低。
胃寒胃痛可以吃大白菜嗎,胃不好吃大白菜對胃好嗎
專家提醒,大白菜性偏含量,胃寒者不可多食。胃不好吃大白菜對胃好嗎 這個沒有什麼效果的,最好還是吃一些比較清淡的食物。比如木瓜 石榴 桂圓 菠蘿 櫻桃 芒果等都對胃非常好的。吃白菜蠻好的,對胃也好。大白菜 學名 brassica rapa pekinensis,異名brassica campestri...
科學家怎樣對雲分類,科學家根據什麼對雲進行分類的
根據雲的常見雲底高度,雲被分為高雲 中雲和低雲三族。此外,世界氣象組織1956年公布的國際雲圖分類體系又將雲 分為十屬。其中低雲有積雲 cu 積雨雲 cb 層積雲 sc 層雲 st 和雨層雲 ns 中雲有高積雲 ac 和高層雲 as 高雲則有卷雲 ci 卷層雲 cs 卷積雲 cc 雲的種類 天空中千...
有對地外生物感興趣的科學家嗎,科學家為何對地外生命如此熱衷
首先這只是有根據的猜測。著名科學家霍金認為,遼闊的宇宙中存在許許多多類似地球一樣的星球,而根據科學家們的研究發現,只要有氧氣和水源的情況下就可以孕育出生命,而且科學家們還發現在地球上的一些生物,甚至以及離開的人類現有的一些生命孕育法則,比如在岩漿中科學家們發現其中存在許多微生物的存在。並且霍金還認為...