1樓:中國農業出版社
(breeding for disease-resistant forest trees)
(沈熙環)
以提高林木對病原侵襲抵抗能力的育種。真菌、細菌、病毒、類菌質體、線蟲等生物因素,以及環境汙染等非生物因素,都能引起樹木病害,但林木抗病育種主要是指提高由真菌引起的病害的抵抗能力。
歷史與現狀
開展林木抗病育種大約已有半個多世紀。從2023年起美國大規模開展板栗抗枯萎病的雜交育種。2023年荷蘭從事榆樹枯萎病抗病研究。
2023年美國愛德華州開始山白松抗皰銹病育種;2023年美國東南部地區對火炬松、濕地松抗梭形銹病的育種也已開始。2023年在美國賓夕法尼亞州舉行了第一次林木抗性育種國際討論會。2023年世界林聯下設了抗病育種小組,其中包括松樹皰銹病、榆樹枯萎病、楊樹病害、松樹曲枝病和梭形銹病等課題組。
2023年在美國愛德華州舉行了第二次國際討論會。2023年在荷蘭舉行了第三次討論會。這些學術活動推動了抗病育種工作。
據不完全統計,到80年代初主要研究的樹種和病原有:濕地松、火炬松、西部白松—梭銹病;五針松、西部白松—皰銹病;日本落葉松—枯梢病、早期落葉病、落葉松楊銹病;榆樹—荷蘭病;楊樹—銹病、褐斑病、腐爛病、黑星病;板栗—慄疫病等。
樹木抗病育種研究工作已在生產中初見成效。如美國由南方松抗梭形銹病種子園生產種子長成的林分,感病率較對照低10~28%,經濟效益提高35%。到80年代初,美國南方每年用抗病樹苗造林的面積在4萬公頃以上。
歐洲各國大量培育抗病的楊樹和榆樹品種。楊樹抗黑星病、褐斑病品種,榆樹抗枯萎病品種已育成,其中有些已投入生產。中國自2023年開展了木麻黃抗青枯病的選擇工作,對青枯病的病原生理生化、小種分化和寄主抗性作了初步研究。
樹木抗病性機理
種間、種源間及個體間對同一種病原物的感染程度,往往存在著差異。凡易受某種病原物感染的稱為感病性;不易感染的,稱為抗病性;不受感染的,稱為免疫性。樹木的抗病性取決於寄主、病原物和環境三個因素的綜合影響。
根據寄主和病原物的相互關係,林木抗病性可分為垂直抗病性和水平抗病性。垂直抗病性是寄主對某些生理小種能夠高度抵抗,但對另一些小種卻不能抵抗。水平抗病性則是對各種小種的反應相仿,而沒有特別明顯的不同反應。
一般認為,垂直抗病性是由乙個或少數幾個主要基因所控制,而水平抗性則是由多數次要基因綜合作用的結果。在林木抗性育種中一般強調水平抗病性育種。
林木對真菌病害的抗性生理,可分為抗拒病原侵入、侵入後被抑制生長和被破壞以及耐病性四類。林木形態解剖結構特性,如角質層和木栓層的厚薄,氣孔的數量和大小,蠟質覆蓋物的有無,都與病原物的侵入有關,這是影響病原物侵入的機械因素。林木的營養狀況、組織含水量、酸鹼度、細胞滲透壓,以及林木內含化學成分如單萜、酚等,也都與病原物的擴散或抑制有關。
寄主被病原物侵入會有多種反應,如組織的壞死、變色或某些大分子化合物含量的改變等,這種改變都可視為保衛反應。潛在感病的樹木,有時因栽培地點、時間和條件等原因,可能避開病原物侵襲而表現出實際並不存在的抗病特性。在抗病育種中對此應有所了解。
抗病育種的途徑和方法
①選擇抗病樹種:不同樹種對同一病原的感染程度不同。如歐亞起源的松樹比美國和墨西哥的松樹抗病;短葉松比火炬松抗梭形銹病。
②選擇抗病的種源:如火炬松密西西比河以西的種源比其他種源抗梭形銹病;花旗松南方種源對落針病菌病原最敏感。③在重病區按表型選擇抗病單株:
由於單株的抗病性配合力的差異,所以一般將按表型進行的單株選擇與子代測定相配合,從中挑選抗病的親本或家系,建立抗病性種子園。④雜交育種:如短葉松×火炬松,可匯入短葉松的抗梭形病的基因,再通過選擇和回交可維持雜種具有火炬松的幹形好、生長快的優良性狀。
選擇和雜交得到的材料,都要經過人工或自然接種和鑑定過程,才能最後篩選出真正抗病的材料。選擇出來的材料,如需種子繁殖的,常用以建立種子園;如能無性繁殖的,通過採穗圃繁殖推廣。
存在問題和展望
①在自然群體中選擇抗病材料,特別是抗銹病和抗腫瘤病雖然是成功的,但由於對樹木抗病的機理了解還不深,這不僅已影響了當前抗病育種的進展,更妨礙了多世代抗病育種的開展。②抗病育種工作的成功,取決於正確處理寄主—病原—環境三個因素錯綜複雜的相互關係。寄主存在變異已如上述。
由於病原常適應寄主改變而變異,已發現從不同寄主上採集的某種柵鏽菌、梭鏽菌進行接種,病原致病力有明顯差別。如新培育成功的抗銹病楊樹新品種,在大量投入生產之前,就遭到新的病害侵襲,這很可能與病原發生了新的變異有關。這就是抗病育種比產量和品質育種複雜的原因所在。
③研究並改進病原菌的分離、培養、收集、接種和鑑定技術,確立實驗室表現和田間表現的相關性,是加速和提高抗病育種的程序和效率的重要措施。
參考書目
h.m.heybroek et al,resistance to diseases and pests in forest trees,wageningen,new york,1982.
林木育種學是什麼?
2樓:中國農業出版社
(forest tree breeding)
(沈熙環)
研究林木選育和良種繁育的理論和技術的學科。林木育種學的根本任務是選育林木優良品種。品種是在產量或品質方面符合生產需要,性狀遺傳穩定,能適應一定自然和栽培條件的林木群體。
但在當前生產上,對凡經過選育的林木繁殖材料統稱為良種。林木良種作為造林基本繁殖材料,在營林生產中對於充分利用自然生產潛力、提高林產品產量和品質、增強林木抗性以及發揮森林多種效益等方面均有重要的作用。本學科的理論基礎是遺傳學,主要包括細胞遺傳學、群體和數量遺傳學、分子遺傳學、生物演化論;同時與森林生態學、樹木生理學、生物統計學和造林學等有密切的關係。
林木育種有以下特點:①多數樹種性成熟和經濟成熟需要幾年乃至數十年,世代長,育種週期也長;同時樹體大,占地多。這些對開展遺傳測定和多世代育種等造成一定困難。
但是,選擇優樹和繁殖推廣過程相結合,能使選種工作盡早在生產中奏效。②由於樹木多年開花結實,選育出來的材料能在較長時間內繁殖利用,因而可以在遺傳測定後進行再選擇,提高改良效果。③多數樹種分布廣,開發利用水平不一,有計畫地選育林木才開始,自然界尚存在大量未被發現和利用的優良遺傳型。
選種和引種潛力大,見效快。④主要造林樹種多屬異花授粉植物,因此要採用異花授粉植物育種方式。同時,對可進行營養繁殖的樹種,可作無性系選育。
⑤林業經營集約度不高,選育和繁殖遺傳基礎廣的林木品種,或使用混合品種,有利於保持林分的穩定性。
歷史簡況
林木引種、選擇和雜交的實踐活動由來已久,特別是引種已有約2023年以上的歷史(見引種、種源試驗、優樹選擇、雜交育種、種子園、採穗園)。可查考的林木種內遺傳變異研究,也已有400年以上的歷史。中國明代醫學家李時珍(1518~1593)在《本草綱目》中曾對杉木的種內變異作過如下描述:
「其木有赤白二種:赤杉實而多油、白杉虛而乾燥。」日本在2023年出版的《農業全書》中,對茶、桑、漆、柳杉等樹種的種內變異以及繁殖習性等作過敘述。
19世紀英國博物學家、演化論奠基人達爾文(c.r.darwin)在《物種起源》、《動物和植物在家養下的變異》等著作中提出了自然選擇為基礎的演化論學說,闡明了物種的可變性和生物的適應性。
他的學說對當時的林業界也產生了很大影響。如19世紀末,奧地利、瑞士等林學家在落葉松、雲杉、松、橡樹等不同種源試驗中,也證實了種內存在著明顯的差異。隨後美國植物育種學家布林班克(l.
burbank,1849~1926)和蘇聯植物育種學家公尺丘林(и.в.мичурин,1855~1935)的工作,對林木育種實踐和林木育種學的形成起過積極作用。
30年代後,美國、義大利、德國對楊樹,丹麥、德國、日本對落葉松等樹種作了大量雜交工作。2023年瑞典發現了山楊三倍體無性系,曾引起各國林學家的注視,加強了林木多倍體育種和細胞遺傳學的研究。丹麥林學家拉森(c.
s.larsen)用嫁接法繁殖了選擇的山毛櫸和歐洲白蠟等無性系,用以生產種子。這種方式後來發展形成了林木種子園。
這些先驅者的大量工作,為建立林木育種學奠定了基礎。二次世界大戰後,林業生產迫切需要新的營林技術措施來提高木材產量、增加林木適應性。這時育種實踐在北歐、美國及其他國家蓬勃開展,它推動了育種理論的發展。
育種學經過乙個世紀的積累,也漸趨成熟。2023年在蘇聯高等林業院校中正式規定開設「林木育種和良種繁育」課程,並由林木育種教授雅勃洛闊夫(a.c.
яблоков)於2023年編寫了《樹木育種學》教科書。同年,瑞典林吉斯特(b.linquist)發表了《瑞典林業中的遺傳學問題》。
2023年拉森著了《造林遺傳學》。2023年美國賴特(j.w.
wright)編著了《林木改良遺傳學》。此後出版書刊漸趨增多。2023年國際林聯和糧農組織於瑞典斯德哥爾摩,2023年於美國華盛頓,2023年於澳大利亞坎培拉聯合召開了三次世界林木育種會議。
國際林聯下設的有關育種專題小組,如抗病蟲害育種組、遺傳學組,以及瑞典、加拿大、日本、美國等林木育種組織召開的專題討論會都頗有影響。國際性林木育種專刊《森林遺傳學》雜誌在聯邦德國發行。
中國林木育種的先驅者葉培忠教授於2023年開始在甘肅作了椴楊和山楊的雜交工作。2023年在全國高等林業院校中開設「林木遺傳育種」課程,並逐步開展了楊樹雜交和南方松、刺槐等外來樹種的推廣,以及選優和建立種子園等工作。育種實踐推動了樹木育種學的完善,先後發表的重要林木育種專著有《楊樹選種學》(1960),《樹木遺傳育種學》(1980)和《國外樹種引種概論》(1983)等。
中國林學會下設立林木遺傳育種、樹木引種馴化和楊樹等專業委員會。1964~2023年間召開了三次重要的全國性林木育種學術會議。
基本內容
林木育種學由以下三個方面組成:①育種原始材料的選育:即選育現有的優良表現型或創育新的變異型別,為育種提供所需要的原始材料,包括林木引種、選擇育種(種源選擇、優樹選擇和無性系選擇)、雜交育種、多倍體和單倍體育種,以及輻射育種等。
引種、選擇育種和雜交育種是樹木育種中主要的選育途徑,稱為常規育種。多倍體、單倍體以及輻射育種等屬非常規育種。常規育種是在發掘和利用自然變異基礎上進行的。
因此,調查、收集、研究和利用育種資源是育種工作的重要內容。②對原始材料作遺傳測定:原始材料多是根據表現型選擇的。
為鑑別表現型的遺傳品質,最直接、最常用的辦法是把待測材料的實生苗或扦插苗等,根據育種目標並按田間試驗設計要求布置造林對比試驗。對種子繁殖樹種用實生苗;對無性繁殖樹種多用扦插苗,少數用根插苗。要生產實生苗,有親本選配問題,涉及到交配設計的選擇。
因此,實生繁殖樹種的測定(見表型測定、交配設計)較無性繁殖樹種(見無性系育種)要複雜。通過遺傳測定可以評選出優良遺傳型,並可提供改良效果和遺傳引數等方面資料。③繁殖良種:
按正常的育種程式,只有經遺傳測定確認的優良遺傳型才能大量繁殖投入生產。但大量育種實踐表明,選擇的優樹如果在選擇地區,或在生態條件與選擇地區相似的地區推廣,則鑑定和良種繁殖可以同時並進。根據遺傳測定方式不同,良種繁殖方式也有兩類。
有性繁殖樹種主要通過種子園生產種子;無性繁殖樹種通過採穗園或採根圃提供種(根)條。良種繁殖的中心任務是大量生產優質種子和營養苗。
發展趨勢
①普遍重視並加強對現有育種資源的收集、儲存、研究和利用工作。②選種和引種在相當長的時間內仍將是改良林木的主要途徑。雜交育種在抗性育種中仍然不失為一種有效的育種方式。
鑑於有些樹種同種內的交配已進入多世代育種階段,改良效果得到了提高,因此在多世代育種中要防止有親緣的個體進入育種迴圈,同時要注意引入新的資源,擴大遺傳基礎。③評選和鑑定林木性狀的技術和理論亟待提高。研究經濟性狀在親代—子代間的遺傳規律,幼齡—老齡間的變化規律,形態、解剖、生理、生化指標與經濟性狀間的相關,在模擬條件下性狀的表現等等,都是今後著重研究的問題。
④良種繁育技術理論將得到進一步重視。增加林木種子的產量,提高種子的遺傳和播種品質是種子園經營管理的中心問題;擴大可行營養繁殖樹種的數目,提高繁殖係數和延長繁殖適齡,改進營養苗品質是無性繁殖技術的中心問題。⑤良種選育目標已遠遠超越了初期速生、幹形好的範圍,抗病,抗蟲,抗寒,抗雪害,材質,松脂、單寧、紙漿產量等育種都已提到日程。
對乙個完善的育種方案,目標既要明確又要具體。
參考書目
南京林產工業學院主編:《樹木遺傳育種學》,科學出版社,1980。
賴特著,郭錫昌等譯:《森林遺傳學》,中國林業出版社,1981。(j.
w.wright,introduction to forest ge***ics,academic press,new york,1976.)
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