1樓:黃昏的狂
中性學說的出發點是中性突變。dna(脫氧核糖核酸)產生突變的方式有四種,即核苷酸的替換、缺失、附加和倒位,而最常發生的是核苷酸的替換。對乙個密碼子來說,由於核苷酸替換可發生在三聯體的任一位置上,而每一位置都可能有三種替換方式,故乙個核苷酸替換可有九種方式導致密碼子變換,如aaa→aa(c、g、u)aaa→a(c、g、u)a aaa→(c、g、u)aa。
因此,61種氨基酸密碼就可因乙個核苷酸替換而產生(61×9=)549種密碼子變換。aaa與aag都是lys的密碼子,這種密碼子變換並不引起氨基酸替換,稱同義突變或沉默突變。aga是arg的密碼子,uaa是終止密碼子,從aaa到aga引起氨基酸替換,稱為變義突變;從aaa到uaa 則稱無義突變,因為uaa代表終止訊號。
如果將549種變換對照遺傳密碼表逐一統計,可以發現由於遺傳密碼的簡併就保證了約1/4的替換為同義突變(表1)。
氨基酸替換又分為不影響蛋白質功能的、性質相似的氨基酸之間的替換即保守替換(如arg和lys間,phe和tyr間,glu和asp間等)和影響蛋白質功能的、性質明顯不同的氨基酸之間的替換即非保守替換(如 asp和 val間,phe和ser間,arg和ile間等)。若每種方式以同樣概率發生,則由乙個核苷酸替換所引起的全部氨基酸替換中有53%是保守替換,而從分子進化研究中觀察到的氨基酸替換來分析,保守替換可高達68%。同義突變和保守替換不改變或很少改變分子的結構與功能,所以在選擇上是中性的或近中性的。
如上所述,這類變異在生物體內大量存在。此外,dna的非編碼區以及基因的內含子區所發生的核苷酸替換,以及不轉譯成蛋白質的假基因中所發生的變化(這些都是分子進化研究的物件)等,也是中性或近中性的。自然選擇對中性或近中性的突變不起作用,在眾多的中性突變中,哪一種變異能夠流傳,哪一種變異趨於消失,全靠機遇,這種基因頻率的隨機變動就是遺傳漂變。
遺傳漂變最初由s·賴特於20世紀30年代提出。他認為,當乙個大群體劃分為若干個小群體繁殖時,群體的基因組成實際上等於進行了一次隨機取樣。例如,假設有16個小島,每個島上都有遺傳型為aa的公羊和母羊各一頭。
這一對羊相互交配,子一代的基因型應為1aa︰2aa︰1aa。如果群體較小,每島僅留下雌雄羊各一頭進行繁殖,就會產生如表2所示的結果。即16個小島中,1個小島只留下aa雌和aa雄,a基因的頻率就從0.
5變為1;另1小島只留下aa雌和aa雄,a基因就得到了固定;其他14個小島上,a和a則以不同的比例儲存(表2)。而對16個島進行統計分析,基因a和a的頻率仍為0.5,三種基因型之比仍為1︰2︰1。
由此賴特認為,遺傳漂變僅發生在小群體中,它對生物進化的貢獻是極其有限的。木村資生則證明,遺傳漂變並不限於小群體,對任何乙個大小一定的群體,都能通過遺傳漂變引起基因的固定,從而導致發生進化性變化。他還提出,遺傳漂變是分子進化的基本動力。
中性學說的主要內容
2樓:手機使用者
第三來,進化的速率由中性突變的
源速率所決定,也就是由核苷酸和氨基酸的置換率所決定。它對於所有的生物,幾乎都是恆定的。木村資生認為,在表現型水平的進化中,進化速度也是非常快的,也有像所謂「活化石」那樣進化極慢的型別。
但是,基因水平上進化速度幾乎是一定的。中性說最初的**,首先就是論述進化速度問題。
這一學說認為,如在體內運載氧的紅細胞中的血紅蛋白β鏈由 141個氨基酸組成,各個氨基酸每年以平均 10-9(十億分之一)的比率變化著。就是說,對每個氨基酸來說,要10億年變化一次。在細胞內擔任氧化還原的細胞色素c,以血紅蛋白的1/3的速度在變化。
血液凝固的時候,從血纖蛋白原脫變成血纖蛋白時所放出的血纖蛋白肽,比血紅蛋白的進化速度快幾倍。由此可見,分子種類不同,分子的置換率不同,進化的速度也不同。但是,同一分子的進化速度在不同物種中卻是相同的。
而且與世代的時間長短無關。
中性學說的爭議
3樓:小飛
邁爾(2009)對木村的理論進行了猛烈的抨擊:考慮到基因並不是自然選擇的靶子,因此,所謂的中性進化就是乙個毫無意義的概念 。
謝平(2014)認為,分子鐘或中性理論的倡導者與達爾文一樣都關注隨機變異(當然前者在分子水平,後者在表型水平),只不過前者對不受自然選擇作用的那些變異感興趣,而後者則關注受到自然選擇作用的那些變異;可是,任何水平的變異既具有隨機性,又不可能完全隨機,而分子鐘或中性理論的信奉者就是要找出既普遍存在又逃脫了達爾文選擇的神奇分子,或者說乙個普適性存在且完全不受達爾文選擇影響的分子就是他們夢幻中的時鐘分子。當然,這樣的分子還必須具有足夠的複雜性,以便容納相當大的時序性變異,而過於簡單的分子是不可能作為這種時鐘分子的 。
細胞色素c是一類對中性理論起到了關鍵作用的分子,它既複雜、又廣泛分布(作為電子載體存在於幾乎所有的生物類群之中)且變異也十分緩慢,看上去十分符合理想時鐘分子的條件。但是,雅荷雅(2003) 指出,一些研究表明,這種分子在生物中表現出難以置信的變異:兩種不同爬蟲間的差異,要比鳥跟魚或魚跟哺乳動物的大,同一鳥類分子間的差異,比這類鳥與哺乳動物的還要大,此外,看上去相似的細菌,在分子中的差異,要比哺乳動物、兩棲動物或昆蟲的大。
類似的例子應該舉不勝數!
謝平(2013)指出,由於蛋白質決定生物有機體的結構和功能,因此,它應該是表型變異的分子基礎,如果自然選擇作用於表型,就必然作用於控制表型的物質基礎—蛋白質。因此,從邏輯上來說,分子與表型、個體乃至物種之間的進化關係不可割裂 。
denton(1985)指出,「在分子水平上的每一生物種類是獨特、孤立的,並且與任何媒介沒有關聯。因此,像化石一樣,分子沒有給長期尋找難懂的中間形式的演化論生物學家以證據……。在分子水平上,任何生物體沒有可以比作『祖先』、『原始』或『高階』的親緣關係……。
無疑,如果這些分子證據在乙個世紀以前存在的話……器官進化的觀念也許根本不會存在」 。
什麼是中性學說?中性學說對分子進化有什麼影響
4樓:匿名使用者
第乙個問題:
2023年木村資生,根據分子生物學的研究,主要是根據核酸、蛋白質中的核苷酸及氨基酸的置換速率,以及這些置換所造成的核酸及蛋白質分子的改變並不影響生物大分子的功能等事實,提出了分子進化中性學說。
第二個問題:
1、中性學說認為,分子進化速率取決於蛋白質或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時間內的替換率。生物大分子進化的特點之一是,每一種大分子在不同生物中的進化速度都是一樣的。以血紅蛋白的α鏈為例,鯉、馬和人的α鏈都是由141個氨基酸所構成,其中鯉和馬有66個氨基酸不同,馬和人有18個氨基酸不同。
2、中性突變無疑是存在的。達爾文也提到過中性突變,並且也曾指出,無利也無害的變異不受自然選擇的作用。綜合演化論的主要代表t.dobzhansky也認為中性突變是存在的。
他們的時代是分子生物學還沒有發展的時代。木村等人則是在分子生物學的大發展的基礎上提出了中性突變的進化學說的。但是絕對的中性突變在全部突變中佔有多大比例,這是乙個很複雜的問題,有些突變無疑是真正的或嚴格的中性突變,這種突變在任何情況下都不影響生物的生存。
有些突變對生物有一些影響,但影響很小,因而自然選擇仍舊起不了什麼作用,起作用的仍舊是機會,基因的保留或丟失完全是隨機的。如果乙個性狀的選擇壓只有0.000 001,這個性狀的選擇優勢就完全可以為機會所抵消,或者說雖然它在適應上有很少一點優勢,但是這樣小的優勢不足以保證它的保留。
偶然的機會仍可使它消失。還有一種情況,即有些中性突變在條件改變後不再是中性的,而變為有利或有害的。例如,某種酶的2個同功酶,乙個在33 ℃時失活,乙個44 ℃時失活。
它們的生化功能相同。當乙個群體生活在33 ℃以下時,2個同功酶是完全相同的,因此任何一種同功酶都沒有選擇優勢。但是假如溫度到了33 ℃以上、44 ℃以下時,前一種同功酶就會失活,因而它在選擇上是不利的。
所以在33 ℃以下時,2個同功酶的基因突變是中性突變,但是在33 ℃以上時,選擇就起作用了。又如人體不能合成維生素c,但是在陸地上人們可依靠蔬菜、水果而取得所需的維生素c,因而可以認為不能合成維生素c這一性狀是中性突變。但長期遠洋航行時,蔬菜、水果**不足,人們就要患壞血症了。
此時不能合成維生素c又不像是中性突變了。所以,環境條件合適時,一些有害突變可以表現為中性突變。但一旦條件改變,被認為是中性的突變就要有所表現了。
3、人的血紅蛋白分子β鏈上大多數氨基酸如果發生替換,都不影響血紅蛋白的功能。可見決定這些氨基酸結構基因的突變都是中性突變,都不受選擇,都可經遺傳漂變隨機地被保留下來。但是如果β鏈上的第六位氨基酸,即谷氨酸為纈氨酸所置換,血液中就將出現不能運氧的鐮刀形紅細胞。
如果是純合子,所有紅細胞都將變成鐮刀形,患者不到成年就要死亡。可見這種突變是在自然選擇的壓力下被淘汰的。但是在瘧疾流行地區,帶有這一突變基因(雜合子)的人很多,頻率也很穩定,這是因為雜合子對瘧疾有較強的抵抗力,因而比不帶這一突變基因更能適應瘧疾之故。
對於這一基因突變的保留顯然用自然選擇來解釋最為合理,用遺傳漂變就很難解釋了。
4、中性學說的倡導者木村強調遺傳漂變的作用,但他也沒有否認選擇的作用,他承認形態、行為和生態性狀,即生物的表現型是在自然選擇下進化的。所以,我們可以認為,中性學說與其說是反達爾文主義的,不如說是在現代生物科學發展的水平上,對達爾文主義的補充和發展。
中性學說的層次
5樓:刁
根據金和朱克斯的計算,決定氨基酸的密碼子中鹼基替換的速率為每年每個密碼子替換3-50×10-10個。根據恆定的置換速率和不同物種之間同種蛋白質分子的差射,可以估計出物種進化的時間。這一學說認為,這種計算的結果,同根據化石研究所確定的進化時間十分接近。
由此可見,達爾文主義、現代達爾文主義和中性學說在生物進化問題上研究的層次是不同的。前者是從個體或群體的層次出發,後者則是從分子水平的層次出發。兩者之間的主要區別是:
前者認為生物進化的主導因素是自然選擇,後者則認為生物進化的主導因素不是自然選擇,而是中性突變本身;前者認為生物進化的方向與環境有必然的聯絡,後者則認為生物進化的方向與環境無關,純粹是生物分子隨機的自由組合;前者認為生物進化的速率受環境和生物世代等因素的制約,後者則把生物進化速率的一致性、恆定性作為分子進化的主要特徵。由於中性突變不受自然選擇的作用,中性突變的速率就等於分子進化的速率。
中性說是從分子水平研究上提出的一種新的進化學說。這一學說在學術界引起較大的反響。由於分子生物學的發展,基本上弄清了分子以及基因之類的內部結構,也能在數量上對此進行控制,因此木村對分子或基因的進化就能依靠數學的理論來進行處理。
這樣,自然選擇不能解釋的那種出於意外地進化姿態也就出現了好幾種中性突變的型別。同時,中性說應用了分子生物學的技術和數學方法,打破了不同物種之間不能進行雜交試驗的侷限性,可以對不同物種的同源蛋白質氨基酸順序和基因進行比較,並計算出分子進化的過程和速度。這樣,演化論的研究中定量的水平便更高了。
只要有了突變率、遷移率和群體大小等引數,還可以**任何乙個特定群體中遺傳變異的數量和基因頻率變化的速率。此外,中性說學者還認為,即使在表現型水平上,也不能完全否定中性說的作用,不能完全肯定達爾文學說的正確。正如木村所說。
「……假如分子水平中性說是正確學說的話,那麼表現型水平就也有中性了。說達爾文自然選擇是百分之百的正確也許不切合實際吧。例如,對人類來說,雖然有鼻子高或鼻子低的,但對其生存來說究竟有多少利弊呢?
真正的自然選擇作用是有餘地的。我認為這樣的差異,對於生存是既不好也不壞的」。
中性學說的層次,什麼是中性學說?中性學說對分子進化有什麼影響
根據金和朱克斯的計算,決定氨基酸的密碼子中鹼基替換的速率為每年每個密碼子替換3 50 10 10個。根據恆定的置換速率和不同物種之間同種蛋白質分子的差射,可以估計出物種進化的時間。這一學說認為,這種計算的結果,同根據化石研究所確定的進化時間十分接近。由此可見,達爾文主義 現代達爾文主義和中性學說在生...
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